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《植物所发现相分离驱动叶绿体内蛋白分选的新机制》

  • 来源专题：生物科技领域知识集成服务
  • 编译者： 陈方
  • 发布时间：2020-09-10

  • 在真核细胞中，细胞器的生物发生对于细胞功能和细胞存活至关重要。叶绿体作为植物中的独特细胞器，其此前的研究主要关注叶绿体被膜转运通道以及类囊体膜转运通道，但叶绿体蛋白在跨过叶绿体被膜后是如何穿过拥挤的基质空间，并精确的靶定到特异性的类囊体膜受体复合物的分子机制仍不清楚。此外，相分离作为近年来细胞生物学的一个热点，其对植物生理活动的调控也并不明晰。
    为探究以上问题，中国科学院植物研究所研究人员以拟南芥为研究材料，发现了位于叶绿体基质的关键性蛋白转运分选因子STT1与STT2，揭示了其介导的分选、靶定机制。STT1与STT2形成寡聚体复合物特异的识别底物信号肽从而结合、分选底物，之后STT复合物与类囊体膜受体复合物Hcf106结合完成其靶定运输过程。阻碍STT-Hcf106结合会阻断Tat底物的运输，影响植物光合作用从而导致植物致死。研究人员通过大量的实验进一步揭示了相分离参与调控底物的分选、靶定机制：底物结合激活STT复合物进一步的组装相分离形成浓缩的液滴，STT-底物相分离液滴协助底物穿过叶绿体基质从而靶定到类囊体膜，而Hcf106能够抑制STT的相分离从而释放底物，完成底物的正确运输与装配。同时该研究通过分析细菌、酵母、高等植物与动物的分选因子，发现相分离可能是驱动蛋白分选运输的普遍机制。
    该研究首次发现了相分离（形成液滴）调控叶绿体蛋白的运输，从而调控叶绿体的生物发生，这是国际上首次提出相分离驱动叶绿体内蛋白分选的新机制，强调了相分离调控蛋白运输是在所有物种都存在的普遍机制，同时也开拓了相分离与蛋白运输的研究领域，为研究细胞是如何精确调控其各种生理活动拓展了思路。相关研究成果于2020年3月12日发表于Cell上。
    陈方 摘编自http://www.ibcas.ac.cn/keyanjinzhan/202003/t20200313_5515410.html
    原文标题：植物所科研人员发现相分离驱动叶绿体内蛋白分选的新机制

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    • 来源专题：转基因生物新品种培育
    • 编译者：姜丽华
    • 发布时间：2022-12-05
    •        光合作用通过将二氧化碳转化为有机物，不仅提供地球上大多数生物的食物来源，而且释放氧气并控制大气中的二氧化碳含量。在全球碳中和的背景下，研究光合作用的调控机制，具有重要的理论意义和应用价值。叶绿体作为植物的关键细胞器，执行包括光合作用在内的核心代谢过程。叶绿体功能的建立和维持需要对其蛋白质稳态进行精确调节。然而，光合作用许多核心组分的调控机制目前未知。   近期研究发现的叶绿体蛋白降解途径——Chloroplast-associated Protein Degradation（CHLORAD），通过泛素-蛋白酶体系统调控叶绿体蛋白转运，改变叶绿体蛋白质稳态，介导植物的器官发育和抗逆境过程。在CHLORAD系统中，E3泛素连接酶SP1、通道蛋白SP2以及起到“分子马达”作用的CDC48分子伴侣蛋白，共同参与对叶绿体蛋白的泛素化修饰以及从叶绿体向细胞质的逆向转运过程，以便被细胞质中的蛋白酶体所降解。以往研究仅揭示了位于叶绿体外膜的TOC蛋白复合体成员可被CHLORAD降解。而多数叶绿体蛋白位于细胞器内部，CHLORAD是否可直接作用于这些内部的底物尚无证据。   11月17日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心凌祺桦研究组与英国牛津大学植物科学系教授Paul Jarvis研究组合作，在Science Advances上，在线发表了题为Ubiquitination acts inside chloroplasts to directly regulate photosynthesis的研究论文。该研究发现CHLORAD直接参与调控更广泛的叶绿体靶蛋白。这些靶蛋白包括一些叶绿体内部的蛋白（如内膜、基质和类囊体蛋白），表明CHLORAD对叶绿体的作用已延伸到细胞器的内部。这些蛋白涉及叶绿体功能的各领域，例如光合作用、脂质代谢、物质转运、逆境抗性等，显示该途径调控了比预期更广泛的目标蛋白，拓展了CHLORAD的生物学意义。   科研团队综合应用定量蛋白质组学、泛素化修饰组学、比较转录组学、脂质代谢组学、生物化学、细胞生物学、植物生理学等技术手段，系统性地揭示了叶绿体内部的许多蛋白（包括类囊体膜中的光系统I、II组分）存在泛素化修饰。研究发现许多由叶绿体基因组自身编码的相关蛋白发生了修饰，显示了泛素化修饰作用于叶绿体内部蛋白。研究进一步阐明了CHLORAD组分CDC48和SP2介导泛素化光系统蛋白（如PsaA、CP43）逆向转运和降解的新途径。该成果揭示了过去未发现的叶绿体内部蛋白降解途径以及调控光合作用的崭新模式。迄今为止，研究认为，位于叶绿体内部的蛋白主要由原核生物起源的蛋白酶（即FtsH、Deg、Clp等）在细胞器内部调节。然而，本研究发现CHLORAD系统可联合运用叶绿体和细胞质内的泛素-蛋白酶体系统协同调控光系统运作效率和叶绿体其他重要功能，如脂质代谢等。这一新途径在栽培植物的改良中具有潜在的应用前景，可望为粮食安全和碳中和做出贡献。   研究工作得到中国科学院战略性先导科技专项、国家自然科学基金、英国生物技术和生物科学研究理事会（BBSRC）等的支持。
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  • 《分子植物卓越中心发现植物免疫激活新机制》
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    • 编译者：季雪婧
    • 发布时间：2024-11-12
    •     近年来，病虫害频繁爆发造成作物减产和品质下降。而大量使用化学农药控制农作物病虫害，破坏生态环境，威胁人类健康。培育广谱抗病品种是保障粮食安全、发展绿色农业、维护生态环境的重要举措之一。发掘广谱持久抗病基因，揭示植物免疫激活调控广谱抗病的分子机制，是农作物抗病育种的重要理论基础。     11月8日，《科学》（Science）以“背靠背”形式在线发表了中国科学院分子植物科学卓越创新中心两项重要科研成果。中国科学院院士、分子植物卓越中心研究员何祖华团队与研究员张余团队，联合复旦大学研究员高明君团队、浙江大学教授邓一文团队完成了题为A canonical protein complex controls immune homeostasis and multipathogen resistance的研究成果。分子植物卓越中心万里团队完成了题为Activation of a helper NLR by plant and bacterial TIR immune signaling的研究论文。     植物免疫的本质是识别“非我”。植物免疫系统通过识别病原微生物进而激活自身的免疫反应。该系统由两道防线组成。一是通过植物细胞表面感受器识别病原菌后产生的基础抗病性（PTI），而PTI相对温和且易被病原菌分泌的毒性蛋白突破。二是在进化中植物产生第二道防线即植物细胞内感受器NLR蛋白识别病原菌分泌的毒性蛋白后引起的专化性抗性（ETI），而该防线反应强烈且能够赋予植物强抗病性。植物ETI免疫反应依赖于植物特定的NLR感受器蛋白识别特定病原菌分泌的特定毒性蛋白。当前，由于ETI的特异性，植物抗病育种和病虫害防治缺乏有效方法激活植物ETI。如何克服ETI对病原菌的特异性以及实现有效的多病原广谱抗病性成为植物免疫研究的重要课题。 前期，何祖华及合作团队发现了水稻免疫抑制基因ROD1。该基因突变引起活性氧积累，产生免疫自激活表型，提高水稻对多个病原菌如稻瘟病、白叶枯病和纹枯病的抗性。而对于ROD1抑制免疫激活的信号网络尚不清楚。该团队采用EMS化学诱变和γ射线物理诱变筛选rod1抑制子的策略，经过大规模的田间表型鉴定筛选，获得18个rod1抑制子株系。基因克隆和全基因组测序分析显示，这些抑制子分别是OsTIR、OsEDS1、OsPAD4和OsADR1基因突变。研究显示，禾本科作物的细胞内感受器OsTIR蛋白具有产生免疫小分子pRib-AMP的功能，而小分子pRib-AMP能够激活水稻OsEDS1、OsPAD4和OsADR1蛋白形成免疫复合体EPA以激发免疫反应。进一步，研究发现，水稻免疫抑制蛋白ROD1与OsTIR互作，影响OsTIR的酶活，从而抑制小分子pRib-AMP的生成，避免EPA复合体激发免疫反应，维持免疫的稳态。当病原菌侵染时，ROD1被降解，OsTIR蛋白被释放后生成小分子激活免疫复合体EPA，产生对多种病原菌的广谱抗性。该研究揭示了五组分的信号网络调控植物免疫稳态的分子机制，为培育广谱抗多种病原菌的作物新品种奠定了理论基础，提供了靶标基因。     无独有偶的是，万里团队发现了植物细胞内感受器的TIR蛋白可生成小分子2’cADPR。这类小分子作为前体在植物体内可以被转化生成pRib-AMP，从而激活EPA免疫复合体，提高植物抗病性。利用2’cADPR处理植物即可诱导类似于ETI的强抗病性，实现了在没有特定病原菌侵染的情况下人为可控地激活植物强ETI免疫反应。相对于pRib-AMP，2’cADPR性质更稳定，更适合开发为植物免疫激活剂。这为发展绿色农业提供了可以激发农作物广谱抗病性的新型“生物农药”，并能够替代化学农药，减少对生态环境的负面影响。同时，一些细菌的TIR蛋白可以产生2’cADPR并激活植物的ETI免疫反应，进而该团队揭示了植物和细菌免疫通路交互的分子机理。     植物细胞内感受器TIR蛋白介导的ETI抗性是农作物抗病育种的重要靶标。因此，研究植物免疫受体及其工作机理，实现对植物免疫受体的人工定向改造，能够解决植物病害问题。上述两项成果共同揭示了在不同植物中保守的由小分子pRib-AMP和蛋白复合体EPA介导的免疫激活新机制，为植物病害防控提供了新型“生物农药”靶标。
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