《植物性系统演变过程中的自交综合征发育研究获进展》

  • 来源专题:生物育种
  • 编译者: 季雪婧
  • 发布时间:2024-01-24
  •     被子植物交配系统频繁地由异交向自交转变,约有10%~15%的物种呈现高度自交的特征。自交的谱系/物种在特定条件下可能受到自然选择的青睐,尤其是当自交过程中繁殖保障优势(reproductive assurance)和基因的自动传递优势(transmission advantage)能够抵消近交衰退导致的适合度折损,自交便有可能受到选择。然而,在较长的时间尺度上,自交谱系/物种呈现出相对一致的进化盲端(dead end)现象。持续自交的谱系/物种,其表型和基因组层面会发生一系列趋同演化的特征,称为自交综合征(selfing syndrome)。通常认为,表型自交综合征主要是适应性进化的结果,而遗传自交综合征主要是非适应性进化的结果,分别隶属于两个不同的进化时间层级。理论上,表型的适应性进化应比遗传的非适应性(或中性)进化过程要快。那么,自交谱系/物种在多长的时间周期内才能发育出自交综合征?表型自交综合征的发育速度是否如通常认为的那样远超遗传自交综合征?自交综合征的发育规律能否解析自交谱系/物种在面临进化死胡同的窘境下依然不断涌现的悖论?这些问题有待深入研究。

    中国科学院昆明植物研究所植物性系统功能与演化专题组在前期研究的基础上,以报春花属(Primula)迎阳报春复合群(Primula oreodoxa?complex)为研究对象开展研究。该复合群包含迎阳报春(P. oreodoxa)和灌丛报春(P. dumicola)两个姊妹种。利用异型花柱物种异交为主,而同型花柱物种通常以自交为主的特性,科研人员对该复合群三个谱系分支开展系统发育基因组学、群体遗传学和繁殖性状演化的比较研究,探讨交配系统演化过程中自交综合征的发育特征。研究表明,迎阳报春复合群自交谱系发生两次独立起源,分别形成一个相对古老的灌丛报春自交谱系和一个相对年轻的迎阳报春同型自交谱系。古老的自交谱系处于表型和遗传自交综合征发育相对成熟的阶段,与其较早的自交起源历史相符。在年轻的自交谱系中,研究不仅检测到表型自交综合征的初步发育,而且检测到明显的遗传自交综合征发育信号,且两者呈现出平行演化的特征。这一发现与放松选择和遗传漂变导致的基因组变化应滞后于表型适应性变化的预测,形成了鲜明的对比。借助群体遗传理论和同型花柱物种特殊的群体历史特征,研究解析了植物交配系统由异交向自交转变过程中表型和遗传自交综合征平行演化的潜在影响因素。

        该研究表明植物在表型和基因组层面均能对性系统转变作出快速的反应,为探索植物交配系统演变的生态和遗传效应提供了新见解。相关研究成果以Parallel evolution of morphological and genomic selfing syndromes accompany the breakdown of heterostyly为题,发表在《新植物学家》(New Phytologist)上。

        该工作由昆明植物所和加拿大多伦多大学合作完成。研究工作得到中国科学院战略性先导专项(B类)、国家自然科学基金、云南省重点基础研究计划等的支持。

  • 原文来源:https://www.cas.cn/syky/202401/t20240116_5000593.shtml
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    •    被子植物交配系统频繁地由异交向自交转变,大约有10%~15%的物种呈现高度自交的特征。自交的谱系/物种在特定条件下可能会受到自然选择的青睐,尤其是当自交过程中繁殖保障优势(reproductive assurance)和基因的自动传递优势(transmission advantage)能够抵消近交衰退导致的适合度折损,自交便有可能受到选择。    然而,在较长的时间尺度上,自交谱系/物种又呈现相对一致的进化盲端(dead end)现象。持续自交的谱系/物种,其表型和基因组层面会发生一系列趋同演化的特征,称之为自交综合征(selfing syndrome)。通常认为,表型自交综合征主要是适应性进化的结果,而遗传自交综合征主要是非适应性进化的结果,分别隶属于两个不同的进化时间层级。理论上,表型的适应性进化应该比遗传的非适应性(或中性)进化过程要快很多。那么,自交谱系/物种要在多长的时间周期内才能发育出自交综合征?表型自交综合征的发育速度是否如通常认为的那样远超遗传自交综合征?自交综合征的发育规律能否解析自交谱系/物种在面临进化死胡同的窘境下依然不断涌现的悖论?这些问题仍有待深入研究。   中国科学院昆明植物研究所植物性系统功能与演化专题组在前期工作的基础上(Zhou et al. 2017, New Phytologist; Zhong et al. 2019, New Phytologist; Wang et al. 2021, Molecular Biology and Evolution),以报春花属(Primula)迎阳报春复合群(Primula oreodoxa complex)为研究对象,该复合群包含迎阳报春(P. oreodoxa)和灌丛报春(P. dumicola)两个姊妹种。利用异型花柱物种异交为主,而同型花柱物种通常以自交为主的特性,对该复合群三个谱系分支开展系统发育基因组学、群体遗传学和繁殖性状演化的比较研究,探讨交配系统演化过程中自交综合征的发育特征。研究结果表明,迎阳报春复合群自交谱系发生两次独立起源,分别形成一个相对古老的灌丛报春自交谱系和一个相对年轻的迎阳报春同型自交谱系。古老的自交谱系处于表型和遗传自交综合征发育相对成熟的阶段,与其较早的自交起源历史相符。在年轻的自交谱系中,研究人员不仅检测到表型自交综合征的初步发育,同时也检测到明显的遗传自交综合征发育信号,两者呈现出平行演化的特征。这一发现与放松选择和遗传漂变导致的基因组变化应滞后于表型适应性变化的预测形成了鲜明对比。借助群体遗传理论和同型花柱物种特殊的群体历史特征,研究人员充分解析了植物交配系统由异交向自交转变过程中表型和遗传自交综合征平行演化的潜在影响因素。   该研究充分表明植物在表型和基因组层面均能对性系统转变作出快速的反应,为理解植物交配系统演变的生态和遗传效应提供了新见解。研究结果以Parallel evolution of morphological and genomic selfing syndromes accompany the breakdown of heterostyly为题,在国际植物学著名期刊New Phytologist发表。   中国科学院昆明植物研究所博士研究生曾志华为论文第一作者,中国科学院昆明植物研究所周伟研究员、李德铢研究员和多伦多大学Spencer Barrett教授为论文共同通讯作者。中国科学院昆明植物研究所王红研究员和博士研究生王鑫,贵州中医药大学吴之坤副教授,以及云南省林业与草业科学院钟莉博士等也参与了本项工作。该研究工作得到中国科学院战略性先导专项(B类)、国家自然科学基金、云南省重点基础研究计划等项目的联合资助。
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    • 繁殖是植物生活史中最重要的阶段之一。在繁殖过程中雌雄配偶的交配组合受到植物本身生物学特征以及其他生物和非生物因子的共同影响。不同的交配组合影响植物产生后代的数量、植物传递给后代的遗传多样性,导致群体间的遗传分化、性系统的转变,甚至最终促进新物种的形成。因此,揭示物种的交配多样性与影响因素对于探讨其演化具有重要意义。   异型花柱多态性是一种由超基因(S-locus supergene)控制的花形态结构的多样性,表现在群体中有两种或者三种雌雄蕊相互异位的花(图1)。这种花的多态性结构至少出现在28个被子植物科中,主要是为促进异交授粉、提高花粉传递精确性。然而,由于基因突变以及生物因子(如传粉者)和非生物因子的共同作用,有时异型花柱多态性结构难以稳定维持,在群体间和群体内产生极大变异,最终促进植物交配系统的多样性演化(图1)。   中国科学院华南植物园植物中心以异型花柱植物迎阳报春(Primula oreodoxa)为研究对象,采用分子标记的手段检测不同群体的母系交配集合(自交率、花型间交配比例、雄配偶多样性),探究异型花柱多态性结构的演化趋势。迎阳报春具有极高的花型变异,包括二型花柱群体、混合群体和同型花柱群体(图2);迎阳报春不同于典型异型花柱植物,具有自交亲和性,且传统定义的非法授粉(授粉不亲和)在迎阳报春中能够正常产生种子。因此,迎阳报春的不同群体分别有6种、12种和2种交配组合(图2),是探索植物交配系统演化的理想模式。   研究发现:(1)同型花柱群体的自交率最高,混合群体的自交率是二型花柱群体的约2倍;(2)从二型花柱群体,到混合群体,再到同型花柱群体,雄配偶多样性显著下降,且配偶多样性和群体的自交率呈显著的负相关关系(图3);(3)花型间异交/花型内异交比例在不同群体间具有显著差异,但与群体的自交率以及配偶多样性无显著相关性,其中,DWS群体主要发生花型间交配,因此其二型花柱多态性能够维持,而WWS群体主要发生花型内交配,二型花柱多态性可能难以维持,朝着单态花型的方向演化;(4)随着海拔升高,长喙传粉昆虫访花显著降低,在这些生境中同型花柱可能会取代二型花柱,群体将演化为具有高度自交的同型花柱群体,或者具有混合交配系统的同型花柱群体;(5)将群体的花型频率纳入考虑,发现除DWS外几乎所有的多态群体都接近于随机交配(图4),不支持达尔文关于异型花柱群体主要促进花型间异交的假说。   相关研究与传统教科书描述的异型花柱植物中对称性的异型交配不一致。在二型花柱和混合群体中,自交亲和性、雌雄蕊隔离变异以及植物与传粉昆虫的相互作用常使得非选型(异型)交配的偏离,致使花型多态性结构的崩溃和替代性的繁殖策略演化。通过量化伴随这些转变的早期的交配多样性,该研究强调了群体的交配模式在花的表型分化和生殖隔离演化中可能发挥的关键作用。   该工作是科研团队在报春花科异型花柱交配系统演化方面取得的系列成果之一。该团队前期以迎阳报春为研究对象,揭示了异型花柱向同型花柱转变的遗传后果和相关生态因子(Yuan et al., 2017, Annals of Botany),验证了同型花柱起源于与超基因(S-locus)相关的主效基因的基因突变/重组(Yuan et al., 2019, Heredity),发现了CYP734A50基因所在的基因共表达模块与花柱长度调控显著相关(Zhao et al., 2020, Heredity),最后发现了从异型花柱向同型花柱转变伴随着花气味的丢失是新的自交综合征(Zeng et al., 2022, Journal of Systematics and Evolution)。进一步,该团队将综合繁殖成功,近交衰退和父母本两个维度的交配多样性来衡量在移栽实验中同型花柱能在多大程度上替代二型花柱个体,为交配系统转变提供实证研究案例。   近日,相关研究成果以Diverse mating consequences of the evolutionary breakdown of the sexual polymorphism heterostyly为题,发表在《美国国家科学院院刊》(PNAS)上。研究工作得到国家自然科学基金青年科学基金项目、面上项目以及新疆联合基金等的支持。加拿大多伦多大学、加拿大卡尔加里大学的科研人员参与研究。