随着全球人口预计到本世纪中叶将达到100亿,气候变化导致的极端天气事件频发,传统育种方法依赖DNA序列变异的局限性日益凸显。园艺作物作为营养安全和农民收入的重要来源,其生长发育和胁迫响应受到表观遗传机制的精细调控,这为作物改良提供了全新视角。扬州大学园艺与景观建筑学院的研究团队在《Horticulture Research》发表综述,系统阐述了如何借鉴人类ENCODE项目的策略,通过表观遗传工程培育适应气候变化的园艺新品种。
研究采用多组学整合分析策略,包括:1) 全基因组亚硫酸盐测序(WGBS)绘制DNA甲基化图谱;2) ATAC-seq和ChIP-seq技术鉴定染色质开放区域和组蛋白修饰;3) 跨物种比较表观基因组学分析;4) CRISPR/dCas9介导的靶向表观基因组编辑。研究样本涵盖番茄、桃、苹果等多种园艺作物及其野生近缘种。
开花时间的表观遗传调控:
通过整合光周期和春化途径的表观遗传调控网络,发现DNA甲基化在抑制非诱导光周期下的开花中起关键作用。5-氮杂胞苷(5-azaC)处理可替代光周期诱导开花,但这种诱导效应不能稳定遗传。春化过程中,FLC基因位点通过PRC2复合物介导的H3K27me3修饰和lncRNAs(COOLAIR/COLDAIR)引导的染色质沉默实现稳定抑制。在桃树中,DAM基因簇的H3K27me3修饰和CHH甲基化动态变化与休眠解除密切相关。
胁迫适应的表观遗传机制:
MSH1基因的抑制通过改变质体信号触发全基因组DNA甲基化重编程,这种胁迫记忆可通过RdDM途径稳定遗传。SAL1-PAP信号通路通过调控miRNA稳定性整合干旱响应,而PPD3蛋白通过TOR通路协调生长与胁迫防御的资源分配。在克隆繁殖的浮萍和杨树中,环境诱导的DNA甲基化变化可长期维持,为无性系作物适应气候变化提供了表观遗传基础。
繁殖方式与表观遗传记忆:
有性繁殖中,生殖细胞发育经历剧烈的表观遗传重编程,CMT3和MET1分别维持CHG和CG甲基化模式。嫁接可诱导接穗DNA甲基化和siRNA谱的系统性改变,其中部分表观遗传变异能跨代遗传。研究证实,通过表观遗传工程改良的砧木可提高接穗的生物量和产量,且不改变接穗的基因组序列。
果实发育的表观遗传控制:
番茄果实成熟伴随全基因组CG去甲基化,SlDML2介导的主动去甲基化是成熟相关基因激活的关键。相反,甜橙果实成熟过程中DNA甲基化水平升高,与DNA去甲基化酶表达下降相关。组蛋白修饰如H3K9ac和H3K4me3动态调控果实坐果相关基因,而SlSDG27的突变可诱导单性结实。
ENCODE策略的园艺应用:
建立植物ENCODE(pENCODE)数据库系统注释顺式调控元件(CREs),通过表观基因组全关联研究(EWAS)鉴定与农艺性状相关的epi-QTL。利用dCas9融合DNA甲基转移酶/去甲基化酶实现启动子靶向表观编辑,成功调控番茄果实软化基因的表达。在苹果和葡萄中,MYB基因位点的甲基化差异与果实着色和抗逆性相关。
该研究建立了表观遗传变异与园艺性状的因果关系图谱,提出了"表观育种"的新范式。通过整合ENCODE式的表观基因组注释与精准表观编辑技术,可在不改变DNA序列的前提下实现性状改良,规避转基因监管障碍。这一策略特别适用于多年生木本园艺作物的遗传改良,为应对气候变化下的粮食安全挑战提供了创新解决方案。