2024年6月12日,中国农业大学田丰及李继刚共同通讯在Nature 在线发表题为Maize smart-canopy architecture enhances yield at high densities的研究论文,该研究首次在玉米中鉴定到“智慧株型”基因lac1,揭示了光信号动态调控lac1促使玉米适应密植的分子机制,建立了“一步成系”的单倍体诱导编辑技术体系。
玉米(Zea mays)是世界上产量最高的作物,是人类食物、牲畜饲料和工业材料的主要来源。在过去的几十年里,种植密度的持续增加对美国产量的提高起了关键作用—从20世纪30年代的每公顷3万株增加到目前的每公顷8万株。包括中国在内的其他国家也出现了类似的趋势。这一成功在很大程度上归功于耐高密度玉米品种的培育。
优化植株结构是玉米适应密集种植的先决条件。叶角是决定植物构型的主要性状。直立叶片角度减少了相互遮阳,增加了太阳辐照穿透,从而提高了群体水平上的光合效率,最终提高了密植条件下的籽粒产量。在当代玉米育种中选择了更多的直立叶片。在典型的玉米田密集的冠层中,不同冠层的叶子接受不同质量和数量的阳光,这需要不同的叶片方向来最大限度地拦截光和光合作用。因此,适合密集种植的理想植物结构不是简单地要求在整个冠层上均匀的直立叶片角度,而是需要在不同冠层上优化叶片角度的分布。Ort等人(2015)提出了一种被称为“智能树冠”的理想型,其中包括优化的植物结构,以及叶片中改善的生化特征,如不同Rubisco催化能力和光系统。从结构上看,智能冠层的上冠层叶片直立,中冠层叶片直立较少,下冠层叶片相对扁平。这样的树冠结构将允许光线在密集的树冠内更均匀地传播,最大限度地减少上部叶子的光饱和和下部叶子的光缺乏。
突变体分析、数量性状位点(QTL)克隆和比较基因组研究已经鉴定出一系列控制玉米叶片角度的基因。然而,这些叶角基因大多具有冠层效应,下叶、中叶和上叶的叶角都以相似的方式受到影响。然而,迄今为止还没有在玉米中发现能够在不同冠层上不同地调节叶片角度以产生类似冠层的智能植物结构的基因。此外,密集的种植导致树冠遮荫,触发避荫反应。1992年,双子叶植物拟南芥遮荫诱导茎伸长的分子调控机制的研究取得了实质性进展。相比之下,作为决定世界上产量最高的作物冠层结构的主要性状,叶片角度是如何随着种植密度的增加而动态调节的,这在很大程度上仍然是未知的。
该研究以智能冠层1号(lac1)为研究对象,确定了其上部叶片直立,中部叶片直立较少,下部叶片相对平坦的自然突变体叶片角度结构。在密植条件下,Lac1提高了光合能力,减弱了避荫反应。lac1编码一种油菜素类固醇C-22羟化酶,主要调控上部叶角。光敏色素A光感受器在阴暗处积累,通过26S蛋白酶体与转录因子RAVL1相互作用,促进其降解,从而减弱RAVL1对lac1的激活,降低油菜素内酯水平。这最终降低了密田上叶角。大规模田间试验表明,lac1在高密度条件下可提高玉米产量。为了快速将lac1引入到育种种质中,研究人员转化了一个单倍体诱导剂,并从20个不同的自交系中恢复了纯合子lac1编辑。所测双单倍体均获得智能冠状植物型结构。该研究为玉米品种提供了一个重要的目标和加速策略,其中lac1为玉米智能冠层的进一步工程提供了遗传基础。