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《Science | 柑橘属油腺发育及精油生物合成的分子调控》

  • 来源专题：战略生物资源
  • 编译者： 李康音
  • 发布时间：2024-02-09

  • 2024年2月8日，果蔬园艺作物种质创新与利用全国重点实验室、华中农业大学柑橘团队邓秀新院士在Science杂志以封面论文形式发表了题为Molecular regulation of oil gland development and biosynthesis of essential oils in Citrus spp.的研究成果，该研究以柑橘油胞为新模式系统，揭示了分泌囊起始和发育的分子调控通路，为提升金柑类果实鲜食品质和增加甜橙、柠檬等精油产值提供重要理论基础。

    复杂功能结构如何形成是一个重要生物学问题。植物进化出多种分泌结构来抵御植食动物取食和病原菌侵染。前人关于植物分泌结构研究大多聚焦于表皮分泌腺毛，如番茄腺毛、青蒿腺毛等。然而，亚表皮分泌囊、内部分泌结构如树脂道以及乳汁管等如何形成依然是迷，其主要原因在于缺乏合适模式研究系统。研究者发现，调控叶片边缘发育的两个重要转录因子CsDRNL和CsLMI1也控制油胞起始。CsDRNL直接作用于CsLMI1启动子保守调控元件GCC盒，促进油胞起始与分化。CsDRNL/CsLMI1调控模块激活CsMYC5，后者促进油胞鞘细胞分化、分泌腔形成以及精油合成。

    该研究充分利用前期创制的遗传材料和柑橘枝刺模式系统（图2），取得了以下三点突破。一是通过正向和反向遗传学结合，发掘到柑橘油胞起始和发育核心调控因子CsLMI1。二是利用柑橘枝刺模式系统，发现了表皮信号调控亚表皮分泌结构发育的机制，即表皮油胞起始细胞特异表达的CsDRNL直接激活CsLMI1。三是证实了油胞发育与油胞次生代谢物合成与积累的协同作用，发现CsMYC5为CsDRNL/CsLMI1下游重要基因，同时调控油胞成熟分化与精油合成。

    该研究不仅破解了柑橘油胞发育之谜，还将有助于柑橘产业高质量发展。首先，研究结果可以指导培育无油胞新品种，去除果皮精油苦麻味，提升金柑等果实鲜食品质（如年产值超30亿的“脆蜜金柑”）。其次，研究结果有助于促进柑橘果皮等综合利用，增加精油产值。柑橘精油具有芳香味、药用价值和抗虫功效等，是世界最重要的精油之一。研究揭示了油胞发育和精油合成的协同机制，有助于改良甜橙、柠檬等重要柑橘类果树以及开发有效调控措施，增加柑橘产业效益。

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  • 《研究发现DNA甲基化参与调控柑橘成熟新机制》
    • 来源专题：中国科学院亮点监测
    • 编译者：yanyf@mail.las.ac.cn
    • 发布时间：2019-03-30
    • 1月12日，《美国国家科学院院刊》（PNAS）在线发表了中国科学院分子植物科学卓越创新中心/植物生理生态研究所上海植物逆境生物学研究中心郎曌博研究组题为Global increase in DNA methylation during orange fruit development and ripening 的研究论文，该研究揭示了DNA甲基化在柑橘果实成熟过程中的调控作用。 　　DNA胞嘧啶的甲基化修饰（Methyl-cytosine）是真核生物中非常保守的表观遗传修饰，它参与调控基因表达、基因印记等多种生物学过程。最近研究发现DNA去甲基化酶表达上调导致番茄在成熟过程中 DNA甲基化水平整体下降，进而参与调控番茄果实的成熟。肉质果实按照其成熟过程是否发生呼吸跃变分为呼吸跃变型果实（如番茄）和非呼吸跃变型果实（如柑橘）。然而在其他果实尤其是非呼吸跃变型果实中，DNA甲基化对于果实成熟的调控是否重要并保守，仍然未知。 　　该研究通过整合分析五个成熟时期柑橘全基因组DNA甲基化和转录组数据(A)，发现柑橘成熟过程中DNA甲基化明显上升，这种变化与番茄成熟过程DNA甲基化水平下降呈相反的变化趋势。进一步分析表明，柑橘成熟中DNA甲基化水平的上调(B, C)与DNA去甲基化酶基因表达的下调呈相关性(D)。研究者发现对未成熟时期的果实进行DNA甲基化抑制剂的处理能够阻碍柑橘成熟进程(E)，这说明DNA甲基化的上调对于柑橘正常成熟十分重要；结合转录组数据，发现可能受DNA甲基化调控的基因中有1113个上调基因、950个下调基因和3119个没有差异表达的基因。 　　研究进一步发现表达有差异的基因与DNA甲基化的变化有很强的相关性，而表达没有差异的基因与DNA甲基化的变化不存在强相关性(F,G,H)。通过GO功能分析发现，被甲基化调控的差异表达基因对果实成熟过程十分重要，例如参与光合作用，以及ABA合成及其信号响应等基因。进一步分析柑橘果实的小RNA水平，发现甲基化变化区域有明显的小RNA的富集，因此这些区域的甲基化形成与RNA介导的DNA甲基化通路相关(I)。 　　综上，该研究以柑橘为研究对象，第一次发现了果实成熟过程中的DNA甲基化上调现象，并解释了DNA甲基化修饰对成熟相关基因的表达调控以及柑橘的果实成熟有重要意义。 　　植物逆境中心助理研究员黄焕和刘瑞娥为共同第一作者。相关工作得到中国科学院、中国科学院先导B项目等的资助。
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  • 《农业热点前沿“果实发育与成熟的分子调控机理”解读》
    • 来源专题：农业科技前沿与政策咨询快报
    • 编译者：孙巍
    • 发布时间：2017-11-27
    • 2015年10月29日，汤森路透旗下的知识产权与科技事业部与中国科学院文献情报中心联合发布了《2015研究前沿》报告，遴选出了2015年排名最前的100个热点研究前沿和49个新兴研究前沿。其中，“果实发育与成熟的分子调控机理”研究前沿被列为农业热点研究前沿之一。2015年12月，汤森路透与中国农业科学院农业信息研究所联合发布了《2015农业研究前沿》并对该前沿展开了深入解读。 一、热点前沿解读 1. 植物激素调控果实发育与成熟的分子机制 乙烯是一种气体激素，在植物果实发育与成熟过程中发挥重要作用，英国诺丁汉大学简述了乙烯的生物合成、信号转导途径基因对番茄等果实成熟的影响，通过反义技术抑制乙烯合成途径基因ACO1 和ACS2的表达显著影响番茄的成熟；乙烯信号途径基因ETHYLENE RESPONSE4（LeETR4），LeETR6，and NEVER-RIPE（NR）在番茄开始成熟时表达量显著上调，上述研究揭示乙烯是引发植物果实成熟的主要因素，同时推测乙烯通过与其他植物激素相互作用协同调控果实的发育与成熟；中国农业大学和北京农学院通过对番茄和草莓的果实进行外源激素处理，发现植物激素脱落酸（ABA）能够诱导乙烯合成基因的表达，促进乙烯的合成和果实成熟；利用RNA干涉技术抑制ABA合成途径关键基因SlNCED1发现ABA通过调控细胞壁代谢基因的表达影响番茄果实成熟过程中细胞壁的分解代谢，表明植物激素ABA的积累可能在果实的成熟和衰老过程中发挥重要作用。 关于植物激素调控果实发育与成熟的施引文献进一步证明植物激素的合成及其信号调控在果实发育与成熟过程中起到关键作用，但关于不同激素之间互作和协同的分子机制（如乙烯与脱落酸对果实成熟的调控）等问题还有待进一步深入研究。 2. 转录因子调控果实发育与成熟的分子机制 美国康奈尔大学研究发现MADS-Box家族转录因子RIPENING INHIBITOR（RIN）和AGAMOUS-LIKE1（TAGL1）通过调控植物激素乙烯的生物合成、信号转导途径在番茄果实的成熟过程中发挥重要作用；日本国立食品研究所进一步利用免疫共沉淀结合基因芯片分析的方法鉴定了RIN转录因子的下游目的基因，揭示RIN直接参与调控类胡萝卜素积累、乙烯合成、叶绿体降解等一系列生理生化过程。以色列魏兹曼研究所发现TAGL1通过直接激活植物激素乙烯合成基因ACS2来调控番茄果实的成熟。荷兰奈梅亨大学研究发现另外一类MADS-Box家族转录因子FRUITFULL1（FUL1）和FUL2与RIN存在相互作用，共同参与调控番茄的果实成熟，并且揭示该种遗传调控是不依赖于已知的乙烯途径。此外，荷兰瓦赫宁根大学通过基因沉默研究，发现转录因子APETALA2a（AP2a）直接参与调控植物激素乙烯的合成和信号传导，番茄AP2a基因沉默导致果实形状改变，类胡萝卜素积累减少，表明AP2a转录因子在番茄果实的发育和成熟过程中发挥负调控因子的作用。美国加州大学和康奈尔大学通过将人工栽培品种与野生品种的番茄进行杂交实验，发现影响番茄果实着色的农艺性状主要受一个被称为Golden-like2（GLK2）的转录因子决定，GLK通过调控叶绿素在果实中的积累和分布来控制番茄果实的色泽和成熟度。 虽然目前克隆了一些控制果实发育与成熟的转录因子并对其调控机制进行了初步探索，但是关于转录因子与植物激素之间，转录因子相互作用蛋白及其下游调控基因之间的互作关系仍不清晰，进一步开展果实发育与成熟的调控网络解析是当前的主要研究热点。 3. 利用组学方法研究果实发育与成熟的调控网络 随着基因组学，转录组学、蛋白组学、代谢组学等组学技术的迅速发展，组学研究方法被广泛应用于果实发育与成熟的研究中。德国马普分子植物生理学研究所，美国康奈尔大学等科研机构合作，系统检测番茄果实发育与成熟过程中转录组、蛋白组和代谢组的变化，并进一步对组学数据开展全基因组关联分析，揭示转录后调控机制在早期果实成熟过程中发挥重要作用，同时指出果实成熟过程与有机酸、糖和细胞壁代谢过程存在显著相关性；美国康奈尔大学通过对不同发育时期的番茄果实开展全基因组甲基化分析，揭示甲基化等表观修饰在果实成熟过程中发挥特异性的调控作用，此外，荷兰瓦赫宁根大学通过高通量测序分析发现小RNA介导的mRNA剪切也参与调控番茄果实的发育和成熟。 利用组学方法研究果实发育与成熟的调控网络的施引文献进一步表明多学科之间的交叉融合对于揭示果实发育与成熟的分子调控机制显得尤为重要。随着越来越多作物的基因组被解析，充分利用不同作物资源，结合转录组和代谢分析，阐明果实发育和成熟过程中各类代谢化合物的生物合成途径，鉴定其关键酶基因，研究酶产物特征，将为进一步深入解析果实发育和成熟的生物学过程和调控网络奠定基础。 二、热点前沿趋势预测 随着高通量测序技术的快速发展，通过对作物表型的大规模观察和记录，将极大地提高重要调控因子发现和鉴定的速度；代谢组学技术的进一步成熟，使得对果实发育中重要代谢物的鉴定和功能研究成为可能，因此通过基因组和代谢组学的结合，将有利于果实发育和成熟的生物学过程的解析，极大地推进分子调控网络的构建；蛋白组学在果实发育和成熟分子机制研究中的应用仍较为缺乏。而作为最终的功能蛋白，研究蛋白质组成结构和功能，蛋白与蛋白之间的相互作用，也将是解析果实发育和成熟调控网络研究中的关键一环。未来，通过整合基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学等多组学多类型的大量数据，有利于我们更好地构建基因与基因、蛋白与蛋白以及基因与蛋白之间复杂的调控网络，从而有助于我们理解果实发育和成熟的分子调控机制。多重组学相结合的研究手段为我们今后解析果实发育和成熟的分子调控网络提供了更加新颖的视角，也是研究该热点前沿未来主要的发展趋势。 （编译 孙巍）
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