C?光合作用可通过CO?浓缩机制提升碳固定效率，因此被学界认为是作物增产的突破点。但是，单纯导入C?酶会导致水稻减产。因此，亟需全面解析C?调控网络。近日，中国科学院遗传与发育生物学研究所研究员李响团队联合华中农业大学教授林拥军、北京石墨烯研究院研究员刘心，通过基因组学、单细胞转录组及单细胞ATAC分析，系统揭示了莎草科植物大莎草（Eleocharis baldwinii）在不同环境中灵活切换光合作用途径的基因与调控机制。同时，研究结合玉米、水稻单细胞组学数据发现了C?光合作用趋同进化的遗传多样性与保守性规律，为作物光合效率改良提供了新的理论框架。
该团队发现，大莎草具有独特的光合可塑性即水下生长时表现为C?型光合、陆地生长时转为C?型，且成熟组织光合途径固定，环境变化仅影响新生组织。进一步，研究分别探讨了五个科学问题：
1.C?光合的细胞命运决定机制。陆地生长的成熟组织进入水中后光合途径表现为C?，新长出的表现为C?，且水下生长的成熟组织移动到陆地后会枯萎死亡，新长出的为C?型。因此，研究可判定该物种C?到C?光合途径的改变发生在幼嫩组织，而非成熟组织。
2.C?代谢的亚基因组分工现象。E. baldwinii是异源四倍体，其基因组由两个含有全套C?酶基因的亚基因组A、B组成。与已发表的E. vivipara异源四倍体基因组相比，两个物种存在相似的亚基因组A和B。其中，A和B亚基因组分化于24.24Mya，两个物种A和A分化于12.65Mya，B和B分化于12.91Mya。同时，研究人员通过单细胞多组学分析发现，E. baldwinii的Subgenome B主导叶肉细胞（IMC）C?代谢基因表达，Subgenome A主导维管束细胞（KC）基因表达即具有 “亚基因组优势”。
3.C?代谢启用环境响应式调控元件。研究鉴定了C?基因调控元件、陆生环境诱导调控元件、细胞谱系特异调控元件，并发现C?基因主要元件是Homeobox、MYB-related及G2-like元件家族。其中，Homeobox家族是调控环境差异表达基因的主要调控家族；MYB-related与G2-like分别是环境诱导、细胞特异调控元件，但不属于主要调控家族。这表明E. baldwinii的C?酶基因选择性使用了环境诱导、细胞特异调控元件，揭示了“环境-发育-代谢”的协同进化。
4.光合进化的“工具箱”理论。研究通过跨物种比较发现，BSC-MC间差异表达基因在不同物种中差异较大。然而，调控这些基因的元件家族是一样的，这表明Kranz解剖结构使用保守的调控元件。同时，研究显示，不同C?植物类群选用了不同C?代谢调控元件，如Eleocharis选择环境诱导的Homeobox元件家族、禾本科选择非诱导的Dof元件、菊科黄顶菊属选择非诱导的ERF元件。因此，不同C?植物使用了保守的调控元件家族驱动Kranz特化，但可从“工具箱”中选择不同途径的工具来驱动C?光合，这揭示了光合作用趋同进化的遗传多样性。
5.生态适应与进化驱动力。针对该物种进化出C?，而在水生时变回C?的情况，研究人员分析其主要原因或是该物种使用了环境诱导的调控元件来驱动C?。该物种在长期进化过程中，或先适应了季节性旱涝变化的生境，而长期水生、陆生环境交替刺激，使植物进化出了响应环境改变的解剖结构转换机制，如陆生产生较大的维管束和维管束鞘细胞，以支撑植物并运输水分；水生产生退化维管组织并让组织更细长，以减小水流阻力。随着全球大气二氧化碳减少，植株使用这套机制的调控元件驱动了C?光合。但是，C?代谢需要较大的维管束鞘细胞，只有陆生才能满足产生C?的结构条件，所以该物种使用环境调控系统同时调控C?代谢和Kranz形成。进一步，陆生组织形成C?光合还可提升植物的干旱耐受性。
上述研究发现了环境响应元件可驱动C?途径，并揭示了不同植物类群“组装”C?光合的多样化策略。接下来，研究通过编辑这些关键调控元件，有望将C?植物高效固碳特性引入水稻等C?作物中，以应对全球气候变化下粮食安全挑战。
相关研究成果以Genomic and?Cis-Regulatory Basis of a Plastic C?-C? Photosynthesis in?Eleocharis Baldwinii为题，发表在《先进科学》（Advanced Science）上。研究工作得到国家自然科学基金委员会和农业农村部的支持。
