氮固定是全球重要的生物地球化学过程,固氮细菌(重氮菌)如何居住在富含氮的极地海洋尚未确定。由东京大学大气海洋研究所(Atmosphere and Ocean Research Institute of The University of Tokyo)领导的一项研究根据从北冰洋收集的样本和全球海洋宏基因组数据库构建的重氮菌基因组解答了这个问题。研究发现分布在北冰洋和低纬度地区的世界性重氮菌具有适应寒冷的潜力,并且在北极地区分布着特有的重氮菌,这些重氮菌具有适应北极环境的特定基因。这项研究为海洋重氮菌的全球分布和生态学提供了一个新的视角。相关研究成果近期发表在国际著名期刊《ISME》之上。
氮固定是指由专门的原核生物(重氮生物)将N2气体转化为氨的过程,是海洋中活性氮的一个主要来源。长期以来,人们认为N2固定主要发生在蓝藻重氮菌普遍存在的氮(N)耗竭热带和亚热带地区。最近的这项研究表明,即使在富含氮元素的极地地区也会发生N2固定,因此这是一个全球过程。目前,关于极地海洋中重氮菌的信息仅限于编码固氮酶还原酶亚基的nifH序列,因此,极地重氮菌的生理和生态特征尚不清楚。
这项研究从北冰洋的宏基因组数据中成功地重建了重氮菌的基因组,包括蓝藻UCYN-A(Candidatus 'Atelocyanobacterium thalassa'),它是全球海洋中的主要重氮菌之一。其中一个宏基因组组装基因组(MAGs)在分类学上被归入Bacteroidota门,迄今为止还没有来自海洋水体的报道,这表明重氮菌在海洋中的多样性比以前认为的要多。
这项工作还研究了全球宏基因组数据库中每个重氮菌MAG的相对丰度。结果显示,有两种分布模式,分别分布在北冰洋和低纬度地区,表明存在北极特有的和世界性的重氮菌。北极UCYN-A的全长nifH序列与低纬度UCYN-A不同,因此北极UCYN-A可能是北极特有的。
北极地区特有的重氮菌在氨基酸和密码子的使用以及全基因组功能方面与其他重氮菌没有明显的区别,但它们具有其他重氮菌所没有的独特基因组。具体来说,Gammaproteobacterial重氮菌具有多种芳烃降解基因和众多糖基转移酶基因,而北极UCYN-A具有DNA修复基因,可用于适应北极地区的特殊条件。此外,一些北极特有生物主要出现在宏基因组数据的病毒部分(<0.2µm),预计其细胞非常小,表明目前的方法无法捕捉到它们的N2固定。
该研究首先发现了分布在世界各地的世界性重氮菌,这些世界性的物种大多是非蓝藻重氮菌。对它们的基因组进行详细检查后发现,它们普遍具有编码冷诱导RNA伴侣的cspA基因,这是一种在低温下参与维持RNA结构的蛋白质,被称为寒冷环境中微生物之间共享的代表性蛋白质之一。因此,世界性的重氮菌具有冷适应的潜力。在海洋中,寒冷的环境不仅存在于极地地区,也存在于深海中。除光合细菌外,大多数微生物都可以分布在海面和深海,因此,具有低温适应性的非蓝藻重氮菌可以成为世界性的物种也就不足为奇。另一方面,大多数蓝藻重氮菌没有cspA基因。由于蓝藻需要进行光合作用,只能在真光层(<200m)生长,而蓝藻重氮菌一般喜欢高温(>20℃)。因此,蓝藻重氮菌是低纬度地区的特有物种。
这项研究还发现,重氮菌的生物地理分布遵循三种模式之一:低纬度特有、北极特有和世界性。地方性物种可能非常容易受到环境变化的影响。北冰洋是地球上变化最迅速的海洋之一,海冰减少就是一个例子。这项研究不仅为海洋重氮生物的全球分布和生态提供了一个新视角,而且还将有助于我们理解当前和未来可能的北极地区氮固定模式。(於维樱 编译)