在广袤的北方旱区，柠条是一种再常见不过的灌木。它不仅是防风固沙、水土保持的“生态卫士”，也是牧区牛羊的“救命草”。然而，这种看似平凡的植物，却隐藏着适应极端干旱环境的“超能力”。近日，兰州大学生态学院科研团队与合作者成功解码了柠条的染色体水平参考基因组序列，并揭示了其抗旱的分子机制。这一研究成果为旱区生态修复和农业育种提供了重要的理论依据和基因资源。相关论文发表于《植物杂志》。
甘肃张掖柠条育种基地。武生聃摄。
柠条：旱区生态与经济的“双料功臣”
柠条是我国北方旱区生态建设的重要树种，广泛分布于黄土高原、河西走廊等地区。作为三北防护林工程的主要植物之一，柠条在防风固沙、水土保持方面发挥了不可替代的作用。据统计，柠条在灌木造林面积中占比超过一半，是旱区生态修复的“主力军”。
作为主要从事旱区植物多组学、生态适应与进化研究的科研人员，研究团队对柠条的选择既有深厚的情感，也有科学的考量。“我来自黄土高原半干旱区，小时候参与退耕还林，种植的就是柠条，因此对它非常熟悉。”论文通讯作者、兰州大学青年研究员武生聃2020初到兰州大学工作后，每年都会到西北的荒漠开展野外考察，每次考察都发现柠条非常重要，生态适应性极强，从黄土高原偏半旱区的水土保持人工灌木林到河西走廊干旱区种植的固沙灌木林植被都有它的身影，大约占据了灌木造林的一半以上，是三北防护林工程建设的“功臣”。
除了生态价值，柠条还是牧区的重要饲料来源。其枝叶富含粗蛋白和微量元素，被誉为“牲口救命草”。在内蒙古、甘肃等地的牧区，柠条是牛羊越冬的重要饲草。然而，柠条植株上的短刺影响了其适口性，限制了其在畜牧业中的更广泛应用。
“柠条是个宝，既是林又是草，防风固沙保耕地，放牧烧柴做肥料，还是牲口救命草。”这首流传于西北牧区的民谣，生动地概括了柠条的多重价值。
武生聃表示：“我们计划解析柠条基因组及其抗旱机理，下一步重点是解析调控刺发育的关键基因，通过遗传改良培育少刺或无刺柠条。”此外，柠条是豆科锦鸡儿属植物，不仅可以固氮改良土壤，其关键抗逆基因还可用于改良近缘的豆科作物。
黄土高原人工柠条灌木林。方向文摄。
解码柠条基因组：揭示抗旱“超能力”的遗传密码
尽管柠条在生态和经济上具有重要价值，但相比其他牧草，研究较少。然而，这些乡土灌木在长期进化过程中，通过与胁迫环境的对抗、选择和适应，获得了逆境适应的“超能力”。
“解析其遗传密码是回答上述问题的关键” 武生聃表示，为揭示柠条适应干旱环境的遗传机制，科研团队采用三代长读长和二代短读长测序技术，结合Hi-C技术，完成了柠条的全基因组测序，并将其锚定到染色体水平。尽管柠条的杂交度较高，给基因组组装带来了一定挑战，但团队通过技术优化，成功获得了高质量的染色体水平参考基因组序列，注释了36,219个蛋白质编码基因。
在解码过程中，研究团队遇到了柠条杂合度相对较高导致的部分序列无法准确挂载问题。但通过与内蒙古农大李国婧教授团队的紧密合作，正在利用最新技术进行第二版本更高质量的柠条分单倍型的完整基因组解析。
“我们都知道，对于木本非模式物种，想要开展基因功能的验证非常困难，因为构建实验体系很难，传统上都是在模式植物拟南芥中进行验证。”通过一系列比较基因组学的分析并利用在柠条中建立的实验体系进行基因功能验证，研究团队发现柠条适应极端干旱生境的遗传基础主要源于抗逆基因的串联复制。例如，脱水蛋白DHN基因在近缘的蒺藜苜蓿中只有1个拷贝，而在柠条中则串联复制产生了7个拷贝，且这些拷贝在干旱胁迫下都是高表达的，确实能够增强其抗旱能力。这些基因就像是柠条的“护身符”，帮助它在极端干旱环境中保护细胞、修复损伤。
此外，为了让柠条的基因组数据更好地服务于旱寒区科研工作者和助力柠条的功能基因组学研究，研究团队还搭建了柠条组学数据库分析平台CakorDB。科研工作者可以通过访问该平台获取柠条的基因组和注释数据，进行基因的查询、序列比对和可视化等操作。
柠条植株。李国婧摄。
柠条全产业链的绿色发展展望
“这项研究将有助于精准选育柠条新品种。”武生聃表示，揭示柠条干旱适应的遗传基础意味着能够明确与干旱适应相关的基因。在育种过程中，可以以此为标记，对柠条进行精准筛选。例如，通过检测特定的抗旱基因，快速准确地挑选出具有较强抗旱潜力的柠条植株进行繁殖，大大提高育种效率，缩短育种周期。
此外，利用基因编辑技术（如CRISPR-Cas9），团队可以有针对性地改良柠条的根系结构、叶片和刺特性等，进一步提升其抗旱能力和饲用价值。研究团队已将柠条的关键抗旱基因转入大豆中，初步实验表明这些基因能够显著提升大豆的抗旱能力，为全球干旱地区的农业发展提供了新的解决方案。
武生聃还提到：“我们可以基于柠条的遗传基础，筛选出抗旱性强、营养成分高的品种进行重点繁育，建立种质资源库，为大规模种植提供优质种苗。同时，结合北方旱区的气候和土壤条件，合理规划柠条种植区域，提高资源利用效率和成活率。此外，还可以开发柠条保健品、化妆品原料和生物质能源等，提升柠条的附加值。”
相关论文链接：https://doi.org/10.1111/tpj.17255
