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《植物所揭示硅藻光系统II-捕光天线超级复合体结构》

  • 来源专题：生物科技领域知识集成服务
  • 编译者： 陈方
  • 发布时间：2020-04-08

  • 2019年2月8日Science报道，中国科学院植物研究所沈建仁和匡廷云团队首次报道了羽纹纲硅藻——三角褐指藻FCP二聚体的1.8埃分辨率的晶体结构，描绘了叶绿素c和岩藻黄素在硅藻光合膜蛋白中的结合细节。2019年8月2日，该团队与清华大学隋森芳团队合作在Science发文，利用单颗粒冷冻电镜技术解析了一种中心纲硅藻（Chaetoceros gracilis）的PSII-FCPII超级复合体的3.0埃分辨率的三维结构，这也是国际上首次报道硅藻光系统-捕光天线超级复合体的结构。
    研究发现，超复合物包含两个原体，每个原体在PSII核心周围具有四个四聚体和六个单体FCPII，其在腔表面含有五种外源氧进化蛋白。该结构揭示了巨大的色素网络的排列，有助于硅藻中有效的光能收集，转移和消散过程。该成果是该合作团队在前期红藻、绿藻的光合膜蛋白结构与功能研究工作的拓展，为阐明硅藻PSII-FCPII超级复合体中独特的光能捕获、传递和转化以及高效的光保护机制提供了重要的基础，为揭示PSII复合体的进化演变提供了重要线索。该成果也为PSII的超快动力学、理论计算和人工模拟光合作用研究提供了新理论依据，同时为后续指导设计新型作物、提高作物的捕光和光保护效率提供了新的思路。

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相关报告

  • 《生物物理所揭示植物的光适应与捕光调节机制》
    • 来源专题：中国科学院文献情报先进能源知识资源中心 |领域情报网
    • 编译者：guokm
    • 发布时间：2018-06-22
    • 6月8日，《科学》（Science）期刊发表了中国科学院生物物理研究所常文瑞/李梅研究组、章新政研究组的合作研究成果，题为Structure of the maize photosystem I supercomplex with light-harvesting complexes I and II。该项工作首次报道了玉米光系统I-捕光复合物I-捕光复合物II（PSI-LHCI-LHCII）超级复合物的高分辨率冷冻电镜结构，揭示了植物适应自然界多变光照条件，对两个光系统的捕光进行调节，从而平衡能量分配的分子基础。 　　光合作用为世界上几乎所有的生命体提供赖以生存的物质和能量，放氧光合作用还维持着地球的大气环境。放氧光合生物中的光系统I（PSI）和光系统II（PSII）吸收光能，共同完成光驱动的电子传递，其能量传递和转化效率高达90%以上。由于植物所处的自然环境是不断变化的，植物进化出非常精巧的调节机制，从而最大限度地优化光合作用效率并避免光损伤。对光合作用调节机制的研究不仅具有重要的理论意义，还有着广泛的应用价值，能够为农业上作物的增产抗逆等研究提供结构基础和思路。 　　状态转换是植物和绿藻中一种重要的光合作用调节机制，由于植物的PSI和PSII的捕光系统色素组成不同，导致对不同能量光的吸收能力不同，从而在自然环境下，受光照条件变化的影响，能量在两个光系统间的分配不均衡。状态转换是植物适应光环境变化、平衡激发能在两个光系统间分配的一种快速响应机制。这个过程是通过PSII上主要捕光天线LHCII的可逆磷酸化，并进而在PSII和PSI间迁移来实现的。当PSII被过度激发时，一部分LHCII会被磷酸化，从PSII上解离下来并结合到PSI上，形成PSI-LHCI-LHCII超级复合物。这部分LHCII作为PSI的外周天线，增加了传递到PSI 反应中心的能量，从而实现了激发能在PSII和PSI之间的平衡分配。解析高分辨率PSI-LHCI-LHCII复合体的结构能够从分子水平上揭示复合物中各个蛋白亚基的排列、PSI和LHCII的相互作用方式以及可能的能量传递途径，进而揭示植物状态转换的分子机理。 　　生物物理所的联合研究团队通过密切合作，协同攻关，以最高的效率取得了突破性进展，完成了PSI-LHCI-LHCII超级复合体3.3埃分辨率冷冻电镜结构解析。该复合体是一个约700kDa的膜蛋白-色素复合体，结构精确指认了其中的21个蛋白亚基，定位了202个叶绿素分子，47个类胡萝卜素分子以及众多的其它辅因子（如图）。该工作首次解析了LHCII的N末端磷酸化位点，揭示了LHCII和PSI的相互作用方式，构建了PSI中的全部亚基，包括以往PSI晶体结构中缺失的两个亚基PsaO和PsaN，并发现这两个亚基分别介导了LHCI和LHCII向PSI核心的能量传递。该复合体结构弥补了过去发表的PSI晶体结构中缺失的结构信息及潜在能量传递途径，并为深入研究植物状态转换的分子机理提供了重要基础。该项工作所提供的数据有望启发并促进人工光合作用体系的设计优化等应用研究。 　　生物物理所研究员李梅和章新政为论文的共同通讯作者，副研究员潘晓伟、马军和苏小东为该项工作的共同第一作者，中国科学院院士、生物物理所研究员常文瑞以及研究员柳振峰参与了该项研究工作，这也是该团队继过去两年在植物光系统II超级复合物结构研究工作（Nature 2016；Science 2017）发表之后的又一重要突破。该研究工作得到了科技部重点研发计划、中国科学院B类先导专项、中国科学院前沿科学重点研究项目、自然科学基金和国家“青年相关人才计划”的共同资助。数据收集和样品分析等工作得到了生物物理所“生物成像中心”、生物物理所蛋白质科学研究平台等有关工作人员的大力支持和帮助。
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  • 《我国科学家在硅藻特有捕光天线蛋白复合体结构研究中取得突破》
    • 来源专题：中国科学院文献情报先进能源知识资源中心 |领域情报网
    • 编译者：guokm
    • 发布时间：2019-02-28
    • 硅藻是海洋中最“成功”的浮游光合生物之一，它们通过光合作用贡献了地球上每年约 20% 的原初生产力，且在地球的元素循环和气候变化中发挥重要作用，这与硅藻特有的捕光天线蛋白“岩藻黄素 - 叶绿素 a/c 蛋白复合体”（ Fucoxanthin chlorophyll a/c protein ， FCP ）的功能密切相关。硅藻的 FCP 复合体具有出色的蓝绿光捕获能力和极强的光保护能力，这是硅藻能够在海洋中繁盛的重要原因之一。 　　 硅藻的 FCP 复合体属于捕光天线蛋白复合体（ Light harvesting complex ， LHC ）超级家族，但其氨基酸序列与高等植物和绿藻的叶绿素 a/b 捕光天线蛋白的同源性很低，而且最为突出的是 FCP 结合大量岩藻黄素和叶绿素 c ，能够捕获蓝绿光以适应水下弱光环境。同时， FCP 结合的岩藻黄素和硅甲藻黄素参与建立硅藻的超级光保护机制可以帮助这种浮游生物适应海水表面的强光环境。然而硅藻 FCP 复合体的结构长期没有得到解析，限制了硅藻光合作用机理的研究。 　　 中国科学院科学家团队——植物研究所沈建仁和中国科学院院士匡廷云团队一直致力于高等植物和藻类捕光天线蛋白的研究工作，通过多种手段解析了一种羽纹纲硅藻 —— 三角褐指藻（ Phaeodactylum tricornutum ） FCP 二聚体 1.8埃 的晶体结构。研究人员发现，每个 FCP 单体中结合 7 个叶绿素 a 、 7 个岩藻黄素、 2 个叶绿素 c 、 1 个硅甲藻黄素和一些脂类及去垢剂分子；每个叶绿素 c 分子分别与 2 个叶绿素 a 分子成簇，并与其中一个叶绿素 a 分子紧密耦合，叶绿素 c 的原卟啉环结合在叶绿素 a 和岩藻黄素之间；每个叶绿素簇内部的叶绿素距离都在 3.5埃 左右，可以使能量快速高效地传递； FCP 二聚体内部的叶绿素距离都在 10埃 以内，使激发能达到快速的平衡和传递。 　　 研究人员还发现， FCP 单体中有 6 个岩藻黄素分子插入到光合膜内，另 1 个新型的岩藻黄素分子水平结合在膜表面，这拓展了类胡萝卜素在捕光天线蛋白中的结合方式，提高了其绿光捕获能力；所有岩藻黄素与叶绿素距离都在 4埃 之内，使其捕获的光能可以高效地向叶绿素传递，同时也可能使岩藻黄素成为光保护的有效成员；硅甲藻黄素分子与 FCP 蛋白结合较弱，以便于参加到硅藻的类胡萝卜素循环中，进而使得硅藻适应从水下到水面的快速剧烈的光环境变化。 　　 该研究首次描绘了叶绿素 c 和岩藻黄素在硅藻光合膜蛋白中的结合细节，阐明了叶绿素和岩藻黄素在 FCP 复合体中的空间排布，揭示了叶绿素 c 和岩藻黄素捕获蓝绿光并高效传递能量的结构基础；首次揭示了 FCP 二聚体的结合方式， 对几十年来硅藻主要捕光天线蛋白聚合状态研究提供了第一个明确的实验证据。研究成果为揭示光合作用光反应拓展捕光截面和高效捕获传递光能机理，以及硅藻超强的光保护机制提供了坚实的结构基础；为实现光合作用宽幅捕获和快速传递光能的理论计算提供了可能，为人工模拟光合作用机理提供了新理论依据；为指导设计新型作物、拓展捕光截面、防止光破坏提供了新思路和新策略。 　　 该研究成果于 2 月 8 日在国际学术期刊《科学》（ Science ） 以长文（ Online Research Article ）形式发表，文章题为 Structural basis for blue-green light harvesting and energy dissipation in diatoms 。匡廷云与沈建仁为论文通讯作者，王文达和于龙江为论文共同第一作者。 该项目得到日本冈山大学的合作研究支持，并得到上海同步辐射光源、日本 SPring-8 和 KEK 同步辐射光源、瑞士 SLS 同步辐射光源的技术支持。中国科技部国家蛋白质重点研发计划、中组部人才项目以及中国科学院先导专项、前沿重点项目和院长基金提供了经费支持。 三角褐指藻类囊体膜上的 FCP 二聚体晶体结构。 a 和 b ： FCP 蛋白晶体；蛋白中的叶绿素 a （绿色），叶绿素 c （洋红色）和岩藻黄素分子结构分别以棍状图显示，蓝色为硅甲藻黄素。
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