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《Science | 两种大刍草为现代玉米的祖先》

  • 来源专题：战略生物资源
  • 编译者： 李康音
  • 发布时间：2023-12-03

  • 2023年12月1日，华中农业大学杨宁、严建兵、 美国加州大学Jeffrey Ross-Ibarra共同通讯在Science 在线发表题为Two teosintes made modern maize的研究论文，该研究表明两种墨西哥类蜀黍形成了现代玉米。

    玉米与其野生近缘种在形态上的巨大差异引发了一个多世纪以来关于其起源的争论。今天，最被广泛接受的模型也是最简单的—玉米是由野生一年生野生玉米(Zea mays ssp)驯化而来的。

    群体遗传分析表明，现代玉米的起源可以追溯到古代玉米和Zea mays ssp之间的混合。在驯化开始4000年后的墨西哥高地。研究发现，无论是在个体位点还是在农艺性状基础上的加性遗传变异上，外加剂的变异都是玉米多样性的关键组成部分。该研究澄清了现代玉米的起源，并提出了关于在整个美洲扩散的人为机制的新问题。


  • 原文来源：https://www.science.org/doi/10.1126/science.adg8940
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相关报告

  • 《科学家克隆野生玉米变异基因》
    • 来源专题：转基因生物新品种培育
    • 编译者：姜丽华
    • 发布时间：2022-12-07
    •   11月17日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心巫永睿研究团队与上海师范大学王文琴研究团队合作，在《自然》（Nature）上，发表了题为THP9 enhances seed protein content and nitrogen-use efficiency in maize的研究论文。科研人员经过坚持不懈的努力，在野生玉米中克隆了控制玉米高蛋白品质形成和氮素高效利用的关键变异基因Teosinte High Protein 9 (THP9)。   玉米的祖先起源于南美洲墨西哥南部的巴尔萨斯河流域，名为“大刍草”。它像杂草一样生长，种子外面包裹着坚硬的壳，无法直接食用。人类祖先早在9000年以前开始驯化玉米，逐步把杂草一样的野生玉米大刍草改造成了今天的玉米。如今，玉米已成为世界上最高产的农作物之一。玉米产量高，有效能量多，是最常用且用量最大的饲料之一，故有“饲料之王”的美称。随着人们生活质量提高，肉蛋奶需求增加，玉米的消费量日益增加，致使近年来玉米进口量不断提升。提高玉米蛋白含量是保障国家粮食安全的重大战略需求，也是保障我国畜禽养殖业和饲料加工业健康发展的重要途径之一。然而，野生玉米高蛋白形成的机理是长期以来悬而未决的难题，同时，控制玉米总蛋白含量和氮素高效利用的关键基因尚未找到。   科研团队于2012年进行玉米高蛋白供体材料的寻找、蛋白含量测定、遗传分析以及群体构建。实验发现，普通玉米自交系蛋白含量约为10%，而玉米祖先野生玉米在未施加氮肥条件下种子蛋白含量达30%，其含量是现代普通栽培玉米的3倍，表明野生玉米含有控制高蛋白含量的关键基因。这些基因是什么，它们在野生和现代玉米中到底发生了什么改变？它们能否被挖掘用于提高现代玉米的蛋白含量？不同玉米自交系遗传变异大于人类与黑猩猩之间的差异，而9000年前的野生玉米与现代玉米的差异就更大了。   为了充分利用野生玉米的基因资源，挖掘控制野生玉米高蛋白的优良变异基因，研究团队破解了高度复杂的野生玉米基因组。研究采用三代测序技术和三维基因组相结合的策略，摸索并拼装出既杂合又复杂的野生玉米单倍体基因组（Zea mays ssp. parviglumis, accession number Ames21814），用于野生玉米高蛋白基因的定位和克隆。科研人员经过艰苦攻关，连续创制了超过10代的遗传材料，构建出野生玉米和普通玉米自交系B73的高世代近等基因系群体。在这一过程中，研究提取了超过4万个样本的DNA进行基因型鉴定，测定了超过2万个样本的蛋白含量进行表型分析，并分别在回交群体的第4代BC4（n=500）、第6代BC6（n=1314）以及第8代BC8（n=1344）进行了3次大规模高蛋白遗传群体的测序以及精细的图位克隆，最终在野生玉米中克隆到首个控制玉米高蛋白含量的主效基因THP9。该基因编码天冬酰胺合成酶4 (ASN4)，ASN是氮代谢的中心，负责合成天冬酰胺。天冬酰胺在氮循环中具有核心作用，并在氨基基团的分子间转移反应中充当氮供体。因此，植物中的天冬酰胺水平与种子蛋白质含量密切相关。研究发现，野生玉米优良基因Thp9-T显著高表达，而B73和一些玉米自交系中含有Thp9的突变形式Thp9-B，导致ASN4的表达量较低。野生玉米优良基因Thp9-T导入玉米自交系B73后，使种子蛋白质含量增加约35%，根中氮含量增加约54%，茎中氮含量增加约94%，叶片中氮含量增加约18%，且生物量即植株整体重量增加。   此外，研究团队在三亚南繁基地开展了大规模田间试验，将野生玉米高蛋白基因Thp9-T杂交导入我国推广面积最大的玉米生产栽培品种郑单958中，可显著提高杂交种籽粒蛋白含量，表明该基因在培育高蛋白玉米中具有重要的应用潜能；同时，在减少氮肥施用条件下，可有效保持玉米的生物量以及植株和籽粒中氮含量水平，这对于在低氮条件下促进玉米高产、稳产具有重要意义。   本研究在野生玉米中发现一个控制高蛋白玉米形成的关键优异变异基因Thp9-T，其可以提高玉米中氮的同化效率从而有利于产生更多的蛋白质。研究表明，将Thp9-T导入现代玉米品种，提高了氨基酸水平，尤其是天冬酰胺，且在不影响粒重的情况下增加了种子蛋白质含量。同时，在大田试验中，本研究也验证了Thp9-T在高蛋白育种改良过程中具有重要作用，显著提高玉米栽培品种郑单958的籽粒蛋白含量，并在低氮条件下能有效保持玉米的生物量以及植株和籽粒氮含量水平，这为今后该基因的进一步推广应用奠定了坚实基础。   由于化肥的过度使用，野生玉米优良基因Thp9-T在长期的育种过程中未受到选择压力。本研究不仅克隆了野生玉米变异基因Thp9-T，利于现代栽培玉米提高籽粒蛋白含量的遗传改良，而且对未来减少化肥施用和保护生态环境具有重要指导意义。   研究工作得到中国科学院战略性先导科技专项（B类）、国家自然科学基金、中国博士后科学基金、上海“超级博士后”激励计划的支持。齐鲁师范学院、山东农业大学、深圳农业基因组研究所、美国亚利桑那大学科研人员参与研究。
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  • 《遗传发育所玉米单向杂交不亲和研究取得进展》
    • 来源专题：转基因生物新品种培育
    • 编译者：姜丽华
    • 发布时间：2022-12-05
    •        玉米是我国播种面积最大、产量最高的作物之一。玉米用途广泛，除作为饲料外，还有各种工业用途，并为人类提供优质的蛋白和淀粉。玉米雌雄同株异花，天然异交率高达95%以上，因此杂交种制种和专用玉米的生产需要严格隔离。常规的时间和空间隔离措施费时费力、难度大。如何利用科学的方式实现玉米无隔离生产，是亟需解决的生产难题。一般情况下，玉米自交和杂交都能够结实，但自然界存在少数玉米不接受其他玉米花粉的现象，称为玉米的单向杂交不亲和（Unilateral cross-incompatibility， UCI）。有研究在玉米中报道了Ga1、Ga2和Tcb1三个UCI位点，分别由花粉和花丝决定因子构成。自然界中的玉米根据UCI位点的结构与功能分为三种类型：S型（Ga1-S、Ga2-S和Tcb1-S），同时含有花粉和花丝决定因子基因；M型（Ga1-M、Ga2-M和Tcb1-M），只含有花粉决定因子基因；普通类型（ga1、ga2和tcb1），既不包含花粉又没有花丝决定因子基因。UCI控制单倍体配子的有性传递方向，可用于不同类型玉米间的生殖隔离。   中国科学院遗传与发育生物学研究所陈化榜研究组致力于玉米单向杂交不亲和研究，先后报道了Ga1和Ga2位点的花粉和花丝因子基因及其应用（Zhang et al., 2012；Zhang et al., 2018，Chen et al., 2022；Cai et al., 2022）。近期，该团队在玉米不亲和研究方面再次取得重要进展。该研究克隆了Tcb1位点的花粉决定因子Tcb-m。这是玉米不亲和系统“最后一个”被克隆的决定因子基因。至此，三个不亲和位点的所有关键决定因子均被克隆验证，为玉米不亲和系统之间共性和特异性的研究奠定了基础。11月16日，相关研究成果以A pollen expressed PME gene at Tcb1 locus confers maize unilateral cross-incompatibility为题，在线发表在Plant Biotechnology Journal上。   研究发现，玉米Tcb1位点的花粉因子Tcb1-m编码果胶甲酯酶（Pectin Methylesterases，PME），在Tcb1-S型材料的花粉中特异表达。研究显示，通过转基因的方式在普通玉米中表达Tcb1-m基因，可使其为Tcb1-S型材料授粉结实。Tcb1位点和Ga1位点紧密连锁，它们的花粉之间和花丝因子之间高度相似，两个位点是串联重复关系。然而，Tcb1位点只存在于玉米原始祖先大刍草中，而Ga1位点同时存在于大刍草和玉米中，表明两个位点在玉米驯化以后发生分化，并产生了特异性。自然界中的普通玉米也存在一定数量的含有Ga1或Ga2位点的材料，会降低玉米UCI位点的应用价值。该研究将含有三个位点的材料进行不同形式的位点组合，创制了同时含有两个或三个不亲和位点的聚合材料，不仅能够更加有效的阻碍普通玉米的花粉，并且能够有效防止含有单一不亲和位点的材料穿透的风险，进一步提高了玉米不亲和在无隔离制种和生产中的应用。该研究为不亲和系统的机理解析奠定了材料基础。   研究工作得到国家自然科学基金的支持。
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