生物活性赤霉素（gibberellins，GAs）是陆地植物中必需的激素，可控制植物生长和发育等许多方面。在开花植物中，13-羟化赤霉素（具有较低的生物活性，例如GA1）和13-氢赤霉素（具有较高的生物活性，例如GA4）经常在同一株植物中存在。到目前为止，人们只是在水稻中鉴定到催化赤霉素13-羟化反应的P450酶（CYP714B1和CYP714B2），而且CYP714B1 和CYP714B2只是催化GA12的13-羟化，形成GA53（即13-OH GA12）。2019年9月16日中国科学院遗传发育所王国栋研究组发表在Nature Plants上的文章通过对十字花科和豆科植物中研究，功能鉴定了负责赤霉素13-羟化反应的P450酶（属于CYP72A亚家族）。
CYP72A亚家族的成员CYP72A9编码GA 13-氧化酶，该酶催化13-氢赤霉素（GA12，GA9和GA4）转化为相应的13-羟化赤霉素（GA53，GA20和GA1）。CYP72A9主要在发育中的种子中表达，cyp72a9突变体种子中内源GA1几乎检测不到，对应的GA4含量升高1-2倍，生理实验结果显示，CYP72A9通过调控GA1和GA4的比例，实现对种子初级休眠生理过程的调控：cyp72a9突变体种子比野生型表现出萌发更快，而且该生理功能在十字花科植物中保守，表明CYP72A9在拟南芥中具有生物活性GAs的13-羟基化中起关键作用。通过对各种转基因材料的内源赤霉素分析表明，水稻和拟南芥形成GA1的代谢途径不同：水稻中GA53通过多步氧化反应生成GA1，而在拟南芥中GA4在CYP72A9的作用下直接生成GA1。研究进一步证明了GA4向GA1的转化是十字花科植物种子休眠的必不可少的因素。该项工作不仅是植物赤霉素代谢领域一个新的突破，而且也为基因工程改造（结合基因编辑技术）植物赤霉素代谢，进而调控植物（作物）的生长发育过程，提供了新的靶点。
